中大新聞網(wǎng)訊（通訊員師超凡）昆蟲在四億年的演化歷程中特化出多樣的捕食器官，并衍生出不同的捕食策略、取食對象及分異的生態(tài)位。捕捉足是其中十分具有代表性的一類捕食器官，在昆蟲綱中多次獨立起源。其中，脈翅目螳蛉科（Neuroptera: Mantispidae）的演化歷史最長，化石豐富，捕捉足多樣化程度高，為研究昆蟲捕食器官的功能形態(tài)學及其對支系演化的影響提供了范例。中山大學地球科學與工程學院師超凡副教授團隊結(jié)合支序?qū)W、幾何形態(tài)、力學建模分析和生態(tài)學的數(shù)據(jù)與方法對螳蛉捕捉足及其譜系多樣化歷史進行了研究。
根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育和幾何形態(tài)分析結(jié)果，螳蛉科起源于約兩億年前，分別在侏羅紀–早白堊世、古近紀兩個時期經(jīng)歷顯著的快速輻射演化，形成六個亞科，亞科間捕捉足股節(jié)形態(tài)高度多樣化，差異顯著。三維形態(tài)空間顯示捕捉足股節(jié)形態(tài)分異表現(xiàn)出三個階段：第一階段為中侏羅世–早白堊世，以絕滅的Mesomantispinae為代表的短刺型可能為股節(jié)形態(tài)的原始狀態(tài)，通過祖先狀態(tài)重建，也證實了這一結(jié)論；第二階段為晚白堊世，形態(tài)空間開始發(fā)生分異，出現(xiàn)長刺型的Doratomantispinae；第三階段為新生代，形態(tài)空間發(fā)生多方向性的分異，現(xiàn)生亞科全部出現(xiàn)。
本研究對化石與現(xiàn)生螳蛉捕捉足進行了三維重建，分別對數(shù)值模型和3D打印模型進行了有限元分析和力學實驗，模擬了捕捉足夾持和穿刺獵物的場景。結(jié)果表明：夾持獵物時，超長刺型捕捉足受到的應(yīng)力遠高于其它類型，長刺易損傷；穿刺獵物時，超長刺型捕捉足的應(yīng)力顯著降低，而短刺及中長刺型捕捉足在兩種場景中無顯著差異；因而推測超長刺型捕捉足采用穿刺行為較夾持獵物更具優(yōu)勢。綜合捕捉足在捕食過程中自身受力情況、施加于獵物的應(yīng)力、穿刺獵物所需的力以及捕食距離等多項功能性狀量化分析顯示：螳蛉科演化的第一階段捕捉足以基礎(chǔ)功能為主，捕捉距離較大，無穿刺能力，能夠施加給獵物較強的力，自身承受應(yīng)力較小；第二階段功能開始特化，增強對獵物的力或開始具有穿刺能力，但是夾持時自身應(yīng)力也顯著增大；第三階段功能更為多樣化，多個性狀指標的最強值出現(xiàn)在第三階段，同時負效應(yīng)較第二階段減小，整體趨于更穩(wěn)定的狀態(tài)。
圖1 螳蛉捕捉足三維形態(tài)空間、系統(tǒng)發(fā)育樹與有限元分析結(jié)果
圖2 螳蛉捕捉足系統(tǒng)發(fā)育回歸分析與功能性狀指標
系統(tǒng)發(fā)育回歸分析顯示，螳蛉捕捉足的形態(tài)分異與功能性狀表現(xiàn)為顯著的強相關(guān)，結(jié)合捕捉足演化速率與祖先狀態(tài)重建的結(jié)果表明，捕捉足功能的特化由形態(tài)的變異所驅(qū)動，其演化對支系的分化具有重要影響，股節(jié)刺的演變在其中發(fā)揮了重要作用。
圖3 螳蛉捕捉足祖先狀態(tài)重建與演化速率結(jié)果
螳蛉科支系數(shù)變化與凈多樣化率表明，螳蛉科經(jīng)歷了兩個輻射期。第一次輻射演化發(fā)生在侏羅紀–早白堊世，推測為三疊紀末大滅絕事件導致空出大量新的生態(tài)位，隨著陸地生態(tài)系統(tǒng)的恢復，捕捉足的類型與屬種多樣性同步上升。但在第二個輻射期，螳蛉科支系多樣化滯后于前足演化速率。捕捉足在晚白堊世開始的快速演化，推測為被子植物的崛起，引發(fā)植物以及植食昆蟲引起的生態(tài)空間革新刺激了捕食器官的多樣化，為螳蛉的第二次物種輻射奠定了基礎(chǔ)。這一階段捕捉足與支系演化的不同步，可能是由于這一時期地球生態(tài)環(huán)境發(fā)生了變化。同樣具有捕捉足的螳螂目的支系數(shù)變化曲線顯示其自白堊紀以來快速輻射，由此帶來的生態(tài)競爭壓力可能是導致螳蛉在第二階段物種多樣化晚于前足演化的原因之一。此外，晚白堊世全球氣溫波動大，曾達到了近兩億年以來的最高溫。但基于化石與現(xiàn)生螳蛉的生態(tài)位模型分析發(fā)現(xiàn)，螳蛉在演化歷史中對溫度的適應(yīng)性未發(fā)生過顯著變化，長期處于較溫暖的區(qū)域，而未到達過極熱的地區(qū)，且螳蛉的支系數(shù)與溫度呈現(xiàn)更強的負相關(guān)。因此，93 Ma的C-T極熱事件及緊隨其后的溫度驟變可能是導致螳蛉在這一時期多樣性低的另一原因。當全球氣溫降至螳蛉的適生溫度后，其多樣性再一次升高；同時，得益于捕捉足在此前的多樣化，螳蛉在第二次輻射期占據(jù)了適應(yīng)于新生代捕食方式的生態(tài)位，在古近紀完成了第二次輻射。
圖4 演化速率、支系數(shù)分析結(jié)果與地史時期棲息地年均溫
該研究成果以“The associated evolution of raptorial foreleg and mantispid diversification during 200 million years”為題發(fā)表在國際知名綜合性刊物National Science Review上，中山大學地球科學與工程學院2020級碩士研究生賴大航為第一作者，師超凡副教授為通訊作者。
