種子的正常發(fā)育對(duì)于產(chǎn)量至關(guān)重要，種子植物的發(fā)育一般會(huì)經(jīng)過(guò)胚胎發(fā)生階段和種子成熟階段。在種子成熟階段有大量的貯藏物質(zhì)積累，為種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。這些貯藏物質(zhì)包括種子貯藏蛋白和油脂。編碼這些貯藏物質(zhì)的基因的表達(dá)具有種子特異性。種子萌發(fā)到完成幼苗發(fā)育的轉(zhuǎn)型過(guò)程中，種子成熟程序必須被關(guān)閉，從而確保幼苗的正常發(fā)育。因此研究種子發(fā)育調(diào)控機(jī)制對(duì)于提高農(nóng)作物產(chǎn)量和改良農(nóng)作物品質(zhì)具有重要的理論和實(shí)踐意義。
目前的研究發(fā)現(xiàn)由LEC1、LEC2、FUS3和ABI3組成的LAFL轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，在種子發(fā)育階段起著非常重要的作用。因此，對(duì)LAFL的精準(zhǔn)調(diào)控顯得非常重要。遺傳分析表明，在種子發(fā)育時(shí)期，LAFL網(wǎng)絡(luò)需要被激活，以促進(jìn)種子正常發(fā)育。在種子發(fā)育過(guò)程中，MADS-box轉(zhuǎn)錄因子AGAMOUSLIKE15（AGL15）可以直接結(jié)合到LEC2、FUS3和ABI3上，促進(jìn)這些基因的表達(dá)；而在種子萌發(fā)期間 LAFL 網(wǎng)絡(luò)則需要被抑制，促進(jìn)從種子到幼苗的發(fā)育轉(zhuǎn)型。油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）是一類(lèi)植物中的類(lèi)固醇激素。BRs 參與植物一系列重要的發(fā)育過(guò)程，包括種子萌發(fā)、細(xì)胞伸長(zhǎng)、維管分化、光形態(tài)建成、衰老、花粉育性、開(kāi)花、種子發(fā)育和抗逆性等。然而，BR在種子向幼苗的轉(zhuǎn)型中是否參與關(guān)閉種子成熟程序還不清楚。
我校生命科學(xué)學(xué)院李陳龍教授課題組通過(guò)利用BR合成抑制劑BRZ（brassinazole）處理WT、val1-2和val2-1突變體，發(fā)現(xiàn)val1-2突變體幼苗出現(xiàn)胚性特征（圖1）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)種子成熟基因在BRZ 處理后的val1-2突變體幼苗中大量異位表達(dá)。而WT和val2-1中則沒(méi)有胚性苗的形成。遺傳分析表明，在val1-2背景中敲除BR合成通路的關(guān)鍵酶DET2或BR信號(hào)通路中關(guān)鍵受體BRI1后，這兩種雙突變體幼苗中均出現(xiàn)了胚性苗的表型，且種子成熟基因大量異位表達(dá)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，BR通路下游的轉(zhuǎn)錄因子BES1和BZR1能夠直接結(jié)合在AGL15的啟動(dòng)子上，從而抑制AGL15的表達(dá)。在val1-2 bri1-5中敲除AGL15可以消除val1-2 bri1-5中出現(xiàn)胚性幼苗的表型，證明AGL15是BR信號(hào)通路的下游靶基因。遺傳分析表明，BR通路和VAL1途徑協(xié)同在調(diào)控種子到幼苗發(fā)育轉(zhuǎn)型中起到重要作用。綜上所述，本研究首次發(fā)現(xiàn)BR能夠抑制種子成熟程序在幼苗中的表達(dá)，并解析了其分子機(jī)理（圖2）。
圖1：BRZ誘導(dǎo)val1-2 幼苗產(chǎn)生胚性表型
圖2：BR抑制種子成熟基因的模型
近日，該研究成果在植物學(xué)領(lǐng)域主流期刊Plant Physiology（生物一區(qū)，影響因子：6.9）發(fā)表，題為"Brassinosteroids repress the seed maturation program during the seed-to-seedling transition"。我校生命科學(xué)學(xué)院李陳龍教授為論文通訊作者，阮九霄博士、陳虎輝博士、朱濤是論文第一作者。中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院為第一完成單位。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院劉軍研究員、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陸旺金教授和鄺建飛教授、卡內(nèi)基研究所（Carnegie Institution for Science）的王志勇教授也參與了該項(xiàng)研究。該工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31870289，32070212, 32000380，32000249, 31470287, 31871716)和中央高校科研基本業(yè)務(wù)費(fèi)(18lgzd12)的資助。
論文鏈接：https://academic.oup.com/plphys/advance-article-abstract/doi/10.1093/phlphys/kiab089/6146991
